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Gli mwegsquali (mwewSelachimorpha) sono un mwfasuperordine di mwfqpesci cartilaginei.

Alcune specie sono volgarmente note anche con il nome di mwfwpescecane.

• Origine dei termini

• Diversità

• Descrizione e anatomia

• Descrizione fisica

• I sensi dello squalo

• Riproduzione

• Classificazione

• Evoluzione

• Comportamento

• Alimentazione

• Habitat

• Intelligenza

• Sonno negli squali

• Attacchi di squalo

• Squali in cattività

• Acquari in Italia

• Squali in acquario domestico

• Interazioni con l'uomo

• Pericolosità

• Squali, cultura e tradizione

• Squali e pesca

• Conservazione

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• Squali e letteratura

• Squali e cinema

• Serie televisive

• Galleria video

• Note

• Bibliografia

• Libri

• Pubblicazioni scientifiche

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il termine "squalo" deriva dal mwgwlatino mwhasqualus, imparentato con l'mwhqantico nordico mwhghvalr «balena» (mwhwinglese mwiawhale, mwiqtedesco mwigWal-fisch) e l'mwiwantico prussiano mwjakalis, «pesce siluro»; il termine indicava un pesce mostruoso e di grandi dimensioni, forse connesso con il mwjqproto-ugrofinnico mwjg*kala (mwjwfinlandese mwkakala, mwkqungherese mwkghal) «pesce mitico»; non è possibile invece collegare mwkwsqualus a mwlasquālus «sporco, coperto di scaglie e sudiciume» a causa della vocale lunga e del differente ambito semanticocite-ref-1[1].

Incerta l'origine dell'inglese mwmgshark: in mwmwtedesco viene indicato come mwnaSchurke (mwnqantico alto-tedesco mwngfiur-scurgo, "appiccafuoco") un individuo vile, cattivo, aggressivo, e il significato primario dell'inglese mwnwshark sarebbe stato simile ("predatore"); per la loro aggressività, intorno al mwoaXVII secolo cominciò a comparire anche il termine "mwoqpesce-mwogcane".

mwpaSelachimorpha invece, deriva mwpqdal greco antico σελάχιος?, seláchios, "cartilagineo" e μορφή, morphḗ, "forma e aspetto". mwpgSelacio in mwpwzoologia si applica a quei mwqapesci cartilaginei con corpo fusiforme o depresso, mwqqcoda eterocerca e bocca quasi semicircolare.

Il raggruppamento dei Selachimorpha comprende più di 500 mwraspeciecite-ref-sharkacademy-2-0[2], negli squali la mwsqrespirazione avviene attraverso cinque, sei o sette fessure mwsgbranchiali per fianco. Caratteristica peculiare del corpo degli squali è che esso è ricoperto da mwswdentelli dermici che proteggono la pelle dai danneggiamenti dovuti ai mwtaparassiti e migliorano l'mwtqidrodinamica.

Questi pesci sono inoltre dotati di varie file di mwtwdenti di riserva, che intervengono in sostituzione di quelli persi o danneggiaticite-ref-budker-3-0[3].

Le dimensioni degli squali spaziano da quelle del minuscolo squalo lanterna nano (mwvqmwvgEtmopterus perryi), una specie che vive in profondità e che misura soltanto mwvw17 cm in lunghezza nel mwwamaschio e 20 nella mwwqfemminacite-ref-4[4], a quelle dello squalo balena (mwxgmwxwRhincodon typus), il pesce più grande al mondocite-ref-fbsbalena-5-0[5], in virtù della propria lunghezza variabile da 12 a 18 mwzametri.

Gli squali sono mwzgcarnivori e la maggior parte di loro si nutre di animali marini, invece gli esemplari più grandi (come il succitato squalo balena) si nutrono principalmente di mwzwplancton.

In genere si immagina che gli squali vivano soltanto in acque salate, ma lo squalo dello Zambesi (mwaqmwagCarcharhinus leucas) è solo il più conosciuto di una serie piuttosto numerosa di specie di mwawsquali d'acqua dolce che nuotano sia in mwbaacqua salata sia in mwbqacqua dolce, così come in quella dei mwbgdelta fluvialicite-ref-6[6].

In conseguenza di attacchi anche non provocati ai danni di mwdaesseri umani, operati da alcune specie in particolare, gli squali hanno guadagnato la fama, solo in parte giustificata, di essere pericolosi.

Anche per questo motivo, oltre che per il fatto che la loro carne è considerata pregiata in molti Stati mwdgasiatici, diverse specie di squalo sono sottoposte a mwdwpesca intensiva che li pone in pericolo di mweaestinzione.

Tipiche caratteristiche fisiche degli squali sono il corpo affusolato, la testa appuntita e una grande apertura delle mwgamascelle. La maggior parte di loro presenta cinque mwgqfessure branchiali ai lati della testacite-ref-animalbytes-7-0[7] (anche se in alcune mwhgspecie se ne trovano sei o più, come negli mwhwHexanchiformescite-ref-8[8]). Oltre alla prima mwjapinna dorsale, appuntita e triangolare, lo squalo possiede un paio di mwjqpinne pettorali, un paio di mwjgpinne pelviche, una seconda pinna dorsale, una mwjwpinna anale e una mwkapinna caudale eterocerca epicerca (ovvero il lobo superiore è più sviluppato dell'inferiore) dalla forma caratteristicacite-ref-seadb-9-0[9]. La spinta supplementare verso il basso esercitata dalla forma particolare della coda è compensata dalla presenza di pinne pettorali ben sviluppate. Le altre pinne cosiddette impari, cioè le dorsali e le anali, hanno invece funzioni prettamente equilibratricicite-ref-acquariumpoint-10-0[10].

Attualmente si conoscono circa 500 specie di squalicite-ref-sharkacademy-2-1[2], che possono presentare lunghezze totali molto diverse; si va dal piccolo squalo pigmeo (mwngmwnwSqualiolus laticaudus), che non supera lunghezze di mwoa22 cmcite-ref-11[11], al gigantesco squalo balena (mwpqmwpgRhincodon typus), un pesce filtratore che raggiunge una lunghezza massima di 20 metri e una massa di 34 tonnellatecite-ref-fbsbalena-5-1[5].

Le parti terminali della pinna pelvica nel maschio si sono modificate in organi sessuali a forma di sigaro-salsiccia, meglio noti come mwraemipeni. Questi organi garantiscono la mwrqfecondazione interna: servono per introdurre lo sperma nel corpo della femminacite-ref-emipenis-12-0[12] attraverso la cosiddetta mwsgcloaca.

Lo scheletro di uno squalo è assai diverso da quello dei mwvqpesci ossei e dei mwvgvertebrati terrestri. Gli squali e gli altri mwvwCondritti (la mwwarazza e la mwwqchimera) hanno uno scheletro di mwwgcartilagine gommosa, un materiale assai più leggero e flessibile rispetto al tessuto osseo tradizionale. Come avviene per le razze, la mwwwmascella dello squalo non è direttamente fusa al mwxacranio. La superficie della mascella rivolta verso l'interno, al pari di mwxqvertebre e mwxgarchi branchiali, è un elemento dell'ossatura che richiede più forza degli altri e un supporto particolare per via della sua maggiore esposizione agli stress fisici. Per questo motivo è dotata di uno strato di minuscole e uniche placche esagonali chiamate mwxwtesserae, blocchi cristallini di sali di mwyacalcio disposti a mosaicocite-ref-13[13].

Tutto ciò fornisce a questa parte del corpo la forza che avrebbe se fosse composta del ben più pesante mwzgtessuto osseo. In generale negli squali troviamo un solo strato di mwzwtesserae, ma tra le specie più massicce, come lo mw0asqualo dello Zambesi, lo mw0qsqualo tigre e il mw0ggrande squalo bianco, sono stati riscontrati due o tre strati, o anche più in base alla grandezza crescente del corpo. È stato trovato uno squalo bianco con le mandibole ricoperte da ben cinque strati di mw0wtesserae. Sul muso, la cartilagine può essere spugnosa e particolarmente flessibile in modo da poter assorbire l'energia degli impatti contro le prede, che costituiscono una tipica tecnica di caccia negli squali. I sottili scheletri sono allungati e sostenuti da terminazioni lisce e leggere chiamate mw1aceratotrichia, filamenti di mw1qproteine elastiche simili alla mw1gcheratina che troviamo anche nelle mw1wcorna, nei mw2acapelli e nelle mw2qpiume.

Come gli altri pesci, lo squalo estrae l'mw6aossigeno dall'mw6qacqua marina al passaggio nelle mw6gbranchie. Le fessure branchiali non sono tuttavia coperte come accade negli altri pesci, e sono disposte in fila sulla parte posteriore della testa. Un'apertura modificata, chiamata "sfiatatoio", è posizionata proprio dietro gli mw6wocchi. Questa apertura ha lo scopo principale di agevolare l'ingresso dell'acqua durante la mw7arespirazione e gioca un ruolo assai importante per gli squali che vivono sui fondali, mentre è praticamente inesistente negli squali mw7qpelagici attualicite-ref-gilbertson-14-0[14]. Durante il movimento, l'acqua può passare attraverso la mw8gbocca e quindi raggiungere le branchie dello squalo in un processo noto come ventilazione a ingoio. Anche a riposo, molti squali continuano a pompare acqua attraverso le branchie per assicurarsi una riserva costante di acqua ossigenata.

Una piccola parte delle specie di squalo trascorre l'intera vita nuotando in immersione: questo comportamento è comune ad esempio nello squalo volpe pelagico (mw9amw9qAlopias pelagicus). Gli squali con queste caratteristiche hanno perso la facoltà di pompare acqua attraverso le branchie, e sono permanentemente costretti alla respirazione per ingoio, anche durante le fasi di mw9griposo. Se per qualche motivo accade che non si possano mantenere in movimento, ad esempio perché sono ferite, queste mw9wspecie sono condannate all'mw-aasfissia (qualcosa di analogo accade per alcune specie di pesci ossei)cite-ref-15[15].

I processi di mw-grespirazione e mw-wcircolazione iniziano quando il mwaqasangue deossigenato raggiunge il mwaqecuore bipartito dello squalo. Qui viene pompato alle branchie attraverso l'mwaqiaorta ventrale che poi si dirama nelle mwaqmarterie branchiali afferenti. In corrispondenza delle mwaqqbranchie il sangue viene riossigenato e in seguito scorre nelle arterie deferenti branchiali, che si uniscono nell'aorta dorsale. Da lì il sangue ossigenato fluisce verso le varie parti del corpo. Una volta impoverito di ossigeno viene poi raccolto dalle parti periferiche del corpo attraverso le mwaquvene posteriori cardinali ed entra nella mwaqyvena cava posteriore cardinale. Quindi il sangue raggiunge l'unico mwaqcventricolo cardiaco e il ciclo si ripete. Alcune specie di squalo infine, se capovolte o colpite sul muso, entrano in un naturale stato di immobilità e i ricercatori utilizzano questo stratagemma per approcciare questi pesci senza pericolo. Sembra che questo processo sia in qualche modo legato alla respirazionecite-ref-pratt-16-0[16].

Diversamente dai pesci ossei gli squali non sono dotati di mwarqvescica natatoria per favorire la nuotata, ma si affidano a quel grosso serbatoio contenente un olio chiamato mwarusqualene che è il loro mwaryfegatocite-ref-acquariumpoint-10-1[10]. Il fegato può costituire da solo addirittura il 30% della massa galleggiante dell'animalecite-ref-collins-17-0[17], e nella maggior parte dei mwar8Carcharhinidae esso costituisce il 25% della massa corporea generale. All'interno del fegato, circa l'80% del mwasavolume è occupato dal succitato squalene, che è costituito da mwaseidrocarburi insaturi e riesce a migliorare il galleggiamento grazie al suo coefficiente di mwasigravità specifica pari a 0,86cite-ref-acquariumpoint-10-2[10]. La sua efficacia è tuttavia limitata e gli squali devono ricorrere alla mwascspinta inerziale per mantenere mwasgprofondità e continuare ad affondare quando smettono di muovere le pinne per qualche motivo. Gli squali toro (mwaskmwasoCarcharias taurus) utilizzano una strategia natatoria diversa: deglutiscono dell'aria dalla superficie e la conservano nello mwassstomaco, che sfruttano come fosse una vescica natatoriacite-ref-18[18].

A differenza della maggior parte dei pesci ossei, con l'eccezione dei mwatgcelacanticite-ref-19[19], il sangue e gli altri tessuti degli squali e dei mwat0condritti in generale sono isotonici rispetto all'ambiente marino, cioè la mwat4concentrazione di mwat8soluti è paragonabile e lo scambio netto di sostanze è nullo. Questa proprietà viene conferita loro dall'alta concentrazione di mwauaurea e di mwauetrimetilammine all'interno del corpo e consiste nell'instaurazione di un mwauiequilibrio osmotico tra sangue e acqua salata. Questo mwaumadattamento mwauqevolutivo d'altra parte impedisce a molti squali di vivere in acqua dolce, dove collasserebbero, e li confina in ambiente marino. Esiste qualche eccezione alla regola, come lo mwauusqualo dello Zambesi, che è in grado di cambiare le sue mwauyfunzioni renali in modo da espellere grandi quantità di urea e sopravvivere in acqua dolcecite-ref-collins-17-1[17]. Alla morte dello squalo, l'urea è scissa dai mwausbatteri che vivono in mare e produce grandi quantità di mwauwammoniaca. Per questo motivo, una carcassa di squalo comincia in breve tempo a odorare in modo molto spiccato proprio di ammoniacacite-ref-20[20]cite-ref-21[21].

Diversamente da quanto accade nei mwawipesci ossei, gli squali sono ricoperti da una complessa struttura costituita da elastiche fibre di mwawmcollagene disposte in modo da circondare il corpo con una rete elicoidale. La pelle è costituita da mwawqdentelli dermici, cioè mwawuscaglie placoidi, che presentano la medesima struttura dei dentelli che compongono i mwawyfilari mandibolari. Questa particolare corazza lavora come uno scheletro esterno che fornisce all'animale un ancoraggio per i mwawcmuscoli preposti alla nuotata e allo stesso tempo riduce lo spreco di mwawgenergia. La particolare forma e la disposizione delle scaglie placoidi garantiscono al predatore marino un'eccezionale mwawkidrodinamicità oltre che un'efficace protezione dall'azione dei mwawoparassiticite-ref-22[22].

L'idrodinamicità è dovuta soprattutto alla riduzione delle turbolenze nell'acqua, durante il nuoto, procurata dai dentelli. Degli studi scientifici hanno infatti dimostrato che i dentelli producono minuscoli mwaxavortici che riducono l'attrito tra l'animale e l'acqua in modo da migliorare l'efficacia della nuotata. Inoltre la loro pelle particolare consente agli squali di nuotare in modo molto più mwaxesilenzioso rispetto agli altri pesci. La maggior parte delle scaglie punta verso la parte posteriore dell'animale, cosicché accarezzare uno squalo dalla testa alla coda produrrebbe una sensazione analoga a quella prodotta da un corpo liscio. Soltanto l'abrasione nel verso opposto rivela la natura ruvida della pelle. Un'eccezione è rappresentata dallo squalo elefante (mwaximwaxmCetorhinus maximus), l'unico squalo caratterizzato da scaglie isotrope, cioè che puntano in direzioni qualsiasi, e non verso la codacite-ref-23[23].

La pelle degli squali può diventare ruvida come mwaxkcarta abrasiva grazie all'azione dei dentelli, al punto che si sono osservati squali che sfruttano le scaglie per ferire le mwaxoprede. Alcune società industriali hanno addirittura sfruttato la pelle di squalo per produrre utensili (come l'mwaxsoroshigane mwaxwgiapponese o la mwax0carta vetrata). In mwax4Giappone inoltre, i tradizionali mwax8forgiatori di mwayakatane utilizzano la pelle di squalo per ricoprire l'impugnatura delle spade e renderla meno scivolosa. La tecnica di costruzione prevede che i dentelli siano orientati verso la lama in modo che il mwayesamurai sia in grado di recuperare la presa nel caso sia vittima di un tentativo di disarmamento.

La caratteristica mwaykdentatura dello squalo è pur'essa costituita da dentelli come quelli che costituiscono la pelle, ma più specializzati e ancorati mediante mwayotessuto connettivo. I denti, essendo sottoposti a forte usura, hanno la caratteristica di possedere un tessuto smalto in cui è presente, sia mwaysidrossiapatite [Camwayw10(POmway04)mway46(OH)mway82] sia mwazafluorapatite [Camwaze10(POmwazi4)mwazm6Fmwazq2], minerale molto simile all'idrossiapatite ma dotato di maggiore resistenza. Tale caratteristica, unita alla possibilità di sostituire costantemente i denti, rende lo squalo predisposto a forti sollecitazioni traumatiche e masticatorie. L'arco dentario è infatti costituito da tre o quattro file di denti che avanzano e si dispongono all'utilizzo via via che l'animale ne abbisogna. Di conseguenza alcuni squali possono arrivare a perdere e sostituire ben 30mwazu 000 denti nella loro vitacite-ref-24[24]. Tutti gli squali posseggono queste file multiple di denti lungo le sommità delle mwazomascelle superiore e inferiore. Denti nuovi crescono continuamente in una fossetta subito dentro la bocca e si spostano dall'interno verso l'esterno su una sorta di nastro trasportatore formato dalla pelle dove i denti stessi sono ancorati. In alcune specie di squalo le file si rinnovano ogni dieci giorni, in altre possono durare diversi mesi prima di essere sostituite. Le file inferiori sono usate principalmente per trattenere la preda, mentre le superiori effettuano il vero e proprio tagliocite-ref-gilbertson-14-1[14]. Proprio la dentatura dello squalo evidenzia le sue mwaz8abitudini alimentari. La forma e la disposizione dei denti indicano infatti quale preda visita più spesso le mandibole del predatore. Denti aguzzi e fitti, come quelli dello squalo toro (mwaaamwaaeCarcharias taurus), sono specializzati nella cattura di pesci di piccola dimensione; quelli tozzi e larghi, ad esempio quelli che si trovano nelle fauci dello squalo tigre (mwaaimwaamGaleocerdo cuvier), sono invece idonei alla consumazione dei mwaaqcrostacei più coriacei.

Le code degli squali (mwaaspinne caudali) variano considerevolmente in base alla specie ed mwaawevolvendosi si sono mwaa0adattate al particolare stile di vita di ogni squalo. È la coda che permette gli scatti in avanti, quindi mwaa4velocità e mwaa8accelerazione dell'animale dipendono dalla sua forma. I mwabaSelachimorpha possiedono infatti una pinna caudale eterocerca la cui parte dorsale è di solito molto più grande di quella ventrale. Ciò è dovuto al fatto che la mwabecolonna vertebrale dello squalo si estende per l'appunto fino alla porzione dorsale, dando una maggiore area superficiale ai mwabilegamenti dei mwabmmuscoli, in modo da fornire un metodo di locomozione molto efficiente e da compensare la spinta verso l'alto data dall'elevata concentrazione di olii nel fegato. L'opposto accade nei pesci ossei, i membri della classe degli mwabqmwabuOsteichthyes, che sono dotati di pinna caudale omocerca in quanto il galleggiamento è consentito non dagli olii ma dalla vescica natatoria.

Per compensare la caratteristica forma eterocerca della coda e la spinta verso il basso che ne deriva, gli squali presentano mwabcpinne pettorali saldate appena dietro la testa e piuttosto sviluppate se confrontate a quelle degli altri pescicite-ref-acquariumpoint-10-3[10]. La forma delle pinne può essere più o meno accentuata a seconda delle abitudini alimentari delle varie specie. La coda dello mwabwsqualo tigre ad esempio, ha un grande lobo superiore che permette di distribuire efficientemente la forza sia nel caso in cui il pesce proceda a velocità costante in avanti sia nel caso in cui si presenti la necessità di improvvisi cambi di direzione e velocità. Questa specie ha una dieta varia, e per questo deve essere in grado di muoversi facilmente nell'acqua quando caccia, mentre lo mwab0smeriglio, che caccia piccoli pesci come lo mwab4sgombro e l'mwab8aringa, ha una coda dotata di un lobo inferiore di grandi dimensioni che gli permette di mantenere a lungo le alte velocità necessarie alla cattura delle sue agili predecite-ref-nelson-25-0[25].

Alcuni adattamenti delle code hanno lo scopo di permettere allo squalo di colpire le prede. Gli mwacuAlopidae ad esempio appartengono a questa categoria e stordiscono, con un colpo della robusta coda caratterizzata da un lobo superiore potente e allungato, pesci e mwacycalamari che si riuniscono in branco, in modo da cibarsene. Lmwacc'mwacgmwackIsistius brasiliensis ha invece una coda con entrambi i lobi piuttosto larghi e simili tra loro, ma ha la peculiare caratteristica di possedere tessuto mwacobioluminescente sulla parte inferiore del corpo fino alla coda stessa. Durante la mwacspredazione, una piccola parte di questo mwacwpesce abissale si illumina di una luce bluastra in modo da simulare la presenza di un piccolo pesce di altra specie. In questo modo un gruppo di mwac0mwac4Isistius brasiliensis può fingersi un banco di piccoli pesci e di conseguenza altri squali o pesci come i mwac8tonni cadono in trappola scambiando i fasci di luce per prede. Quando gli mwadamwadeIsistius si rivelano l'incauto predatore diventa a sua volta predacite-ref-26[26].

Alcune delle specie più grandi, come lo squalo mako (mwad0mwad4Isurus oxyrinchus), e il mwad8grande squalo bianco, sono in parte a mwaeasangue caldocite-ref-nelson-25-1[25], cioè riescono a mantenere una mwaeutemperatura corporea più alta di quella dell'acqua circostante. Ciò è possibile grazie all'esistenza della mwaeyrete mirabile, un complesso di mwaecarterie e mwaegvene molto vicine tra loro che tramite un processo di scambio di mwaeksangue contro corrente riduce la perdita di mwaeocalore corporeo. Delle contrazioni muscolari inoltre contribuiscono a generare un debole incremento di temperatura. A ogni modo l'insieme di questi stratagemmi non consente di considerare gli squali davvero omeotermi in quanto nella vera mwaesomeotermia, che si riscontra nei mwaewmammiferi e negli mwae0uccelli, il calore è generato, mantenuto e regolato dal mwae4metabolismo corporeo.

L'aspettativa di vita di uno squalo varia da specie a specie. La maggior parte ha una vita media tra i 20 e i 30 anni, mentre lo mwafespinarolo può arrivare all'età record di cent'annicite-ref-27[27]; si ipotizza che gli mwafysquali balena possano addirittura superare questa etàcite-ref-28[28], e il più anziano esemplare esaminato di mwafssqualo della Groenlandia aveva un'età stimata addirittura tra i 272 e i 512 anni.

Questo apparato è caratterizzato da uno mwaf4stomaco piuttosto voluminoso e da un mwaf8intestino corto, chiamato valvola spirale, la cui forma richiama quella di una mwagascala a chiocciola. La valvola spirale può essere di due tipi: ad anelli corti o ad anelli allungati. La conformazione a valvola, che garantisce una maggiore superficie di assorbimento dei principi nutritivi, ma allo stesso tempo incrementa il tempo di digestione, è giustificabile in base alla presenza del grosso mwagefegato di cui sopra. L'intestino termina nel mwagiretto, dotato di una ghiandola rettale che espleta le funzioni dell'mwagmintestino cieco umano, e quindi si apre all'esterno in prossimità dell'mwagqano attraverso la cosiddetta mwagucloaca, che drena all'esterno anche i dotti urogenitali (e nella femmina è qui che avviene la mwagyfecondazione). Negli squali sono ben sviluppati sia la mwagcmilza sia il mwaggpancreascite-ref-acquariumpoint-10-4[10].

Gli squali possiedono una mwag8muscolatura di tipo mwahametamerico: i muscoli sono divisi in segmenti, chiamati mwahemiotomi che sono disposti in fila uno dopo l'altro. Una caratteristica che differenzia i mwahiSelachimorpha dai mwahmpesci ossei è la presenza di una muscolatura epibranchiale, che serve a muovere le fessure mwahqbranchiali. Questo movimento, necessario per rifornire le branchie di acqua ossigenata, non è presente nei mwahucarcharhinidae che, come accennato nella sezione mwahyrespirazione e circolazione, sono costretti a mantenersi costantemente in movimento per non soffocare. La mwahcrete mirabile, già citata nella sezione mwahgtemperatura corporea, serve anche a irrorare i muscoli permettendo loro di lavorare a una mwahktemperatura maggiore, e di lavorare meglio di quanto non avvenga tra i pesci a circolazione mwahosemplicecite-ref-acquariumpoint-10-5[10].

Gli squali sono dotati di un mwaiesistema nervoso centrale, uno mwaiiperiferico, e di numerosi mwaimorgani di senso, che tratteremo nel seguito. L'mwaiqencefalo e il mwaiumidollo spinale costituiscono il sistema centrale; il mwaiycervello è diviso in varie aree. Quella proencefalica è sede dell'mwaicolfatto, quella mesencefalica della mwaigvista e quella romboencefalica dell'mwaikudito e della ricezione di stimoli meccanici. Esistono dodici paia di mwaionervi che conducono al cervello gli stimoli esterni provenienti dai sensicite-ref-acquariumpoint-10-6[10].

In alcune specie, gli organi olfattivi sono in grado di rilevare una mwajcparte per milione di sangue presente in acqua marinacite-ref-29[29]. L'acqua entra attraverso le narici e passa ai sacchi nasali mentre lo squalo nuota, mentre viene pompata direttamente dalle narici quando l'animale è a riposo. Questo secondo fenomeno avviene naturalmente solo per quelle specie che rimangono immobili mentre riposano e sono in grado di pompare l'acqua come accennato nel paragrafo mwajwrespirazione e circolazione.

I sacchi nasali sono forniti al centro di lamelle o filamenti di tessuto tappezzati di recettori olfattivi, verso i quali viene diretta l'acqua. Il senso mwaj4olfattivo è collocato nel corto condotto che collega le aperture nasali anteriore e posteriore, che nei pesci ossei sono fuse, ma negli squali sono distinte. Gli squali sono attratti dagli agenti chimici contenuti nelle viscere di molte specie, e in conseguenza di questo spesso si soffermano nei pressi di scarichi fognari. Alcune specie, come lo mwaj8squalo nutrice, presentano dei mwakabarbigli che potenzia ancora di più la sensibilità nella ricerca di prede.

Di solito all'olfatto (che negli squali è un senso superiore) è affidata la responsabilità di identificare le prede lontane, mentre sulle brevi distanze gli squali privilegiano la mwakilinea laterale, nuotando attorno alla preda per percepire i suoi movimenti in acqua, oppure ricorrono agli speciali pori sensoriali elettroricettivi di cui sono dotati (le mwakmampolle di Lorenzini) per discriminare i mwakqcampi elettrici generati dalla preda da quelli creati dal mwakumoto ondoso oceanico.

Sembra che questo senso risieda nei mwakgbottoni gustativi, presenti non solo all'interno del cavo orale, ma anche sulla pelle che circonda la boccacite-ref-acquariumpoint-10-7[10].

L'mwalyocchio dello squalo è simile a quello degli altri mwalcvertebrati, ossia dotato di mwalgcristallino, mwalkcornea e mwaloretina. La differenza principale consiste in un mwalsadattamento all'ambiente marino: gli occhi presentano una membrana chiamata mwalwmwal0tapetum lucidum, che si trova dietro la retina e vi riflette una seconda volta la luce, in modo da migliorare la percezione luminosa e la visibilità nelle acque più oscure. L'efficacia della membrana non è naturalmente la stessa per tutte le specie, ma vari tipi di squalo presentano uno spiccato adattamento alla vita notturna. Gli squali hanno le mwal4palpebre, ma non le sbattono frequentemente in quanto l'azione dell'acqua circostante è sufficiente alla pulizia dell'occhio. Alcuni presentano la mwal8membrana nittitante (più diffusa tra gli mwamauccelli) per proteggere l'occhio durante la caccia e quando l'animale è minacciato.

Altri come il mwamigrande squalo bianco, non ne sono dotati, ma si proteggono comunque ruotando gli occhi all'indietro quando colpiscono la preda. L'importanza della mwammvista durante la caccia è fonte di dibattito. Alcuni scienziati sostengono che la ricezione elettrochimica sia più importante, altri invece utilizzano l'esistenza della membrana nittitante come prova del fatto che la vista sia fondamentale per l'animale, in quanto presumibilmente non proteggerebbe gli occhi se non fossero essenziali per la sua sopravvivenza. Un'altra facoltà interessante degli squali è la capacità di passare da una visione monoculare a una mwamqstereoscopica in qualsiasi momento a seconda delle condizioni ambientali (il modo in cui lo fanno varia ancora a seconda della specie).

Benché sia molto difficile testarlo, da alcune osservazioni sembra che gli squali siano dotati di un mwam0udito molto fine e che possano percepire i movimenti di una preda lontana diversi chilometricite-ref-30[30]. Una piccola apertura su entrambi i lati della testa (da non confondersi con le branchie) conduce direttamente all'mwaniorecchio interno attraverso un canale molto stretto. La mwanmlinea laterale funziona in modo simile essendo collegata all'ambiente esterno da una serie di minuscole aperture denominate pori di linea laterale. Questo sottolinea la comune origine dei due sensi che identificano mwanqvibrazioni e mwanusuoni e sono riuniti nel sistema acustico-laterale. A differenza di ciò che notiamo negli squali, nei mwanypesci ossei e nei mwanctetrapodi non esiste più l'apertura diretta tra orecchio interno e ambiente esterno.

Questo senso è posseduto da molti pesci, squali inclusi, e permette di riconoscere movimenti e vibrazioni nell'acqua. Gli squali usano questa facoltà per individuare i movimenti di altri organismi, in particolare quelli dei pesci feriti. La mwan8banda di frequenze che riconoscono è quella compresa tra 25 e 50 mwaoaHzcite-ref-31[31].

Una delle ultime caratteristiche dello squalo che si è scoperta è la sua sensibilità a mwapgcampi magnetici ed mwapkelettrici che gli deriva dalla presenza di alcuni mwaporecettori collegati ai pori del muso. Il vero mwapsorgano capace di questa caratteristica è il complesso formato dalle mwapwampolle di Lorenzini. Il funzionamento è molto simile a quello del mwap0labirinto auricolare presente nell'mwap4orecchio umano. Alcune mwap8ciglia immerse in un gel vengono sollecitate dalle variazioni di campo grazie all'azione di una mwaqapompa protonica e sono quindi suscettibili a un gradiente elettrochimico. Da alcuni esperimenti fatti in mare aperto si è compreso che lo squalo utilizza tutti i sensi, ma ne attiva alcuni solo a distanze prossime alla preda.

Infatti se da lontano prevalgono mwaqiodore, magari del mwaqmsangue che sgorga da una ferita anche se diluito, e logicamente mwaqqvista, da vicino, se l'acqua si fa torbida e deve procedere alla cieca, lo squalo fa proprio affidamento su questo sistema che gli permette di serrare la mascella a colpo sicuro. Il fatto che l'elettroricezione vada a soppiantare mwaquolfatto e vista su brevi distanze è testimoniato anche dal fatto che alcuni squali tendono a dimostrarsi aggressivi nei confronti di apparecchiature elettroniche (come le mwaqymacchine fotografiche) quando transitano nei pressi di gabbie di mwaqcsub o navi mwaqgoceanografichecite-ref-32[32].

Come accennato le ampolle di Lorenzini sono l'organo elettrorecettore dello squalo e variano in numero da un paio di centinaia a qualche migliaio a seconda dell'individuo. Gli squali le usano per riconoscere i mwaq4campi elettrici che ogni essere vivente producecite-ref-33[33]. Questa percezione aiuta l'animale a trovare le prede anche in condizioni di pessima visibilità (in modo particolare ciò accade per gli mwarmsquali martello). Tra tutti gli animali conosciuti, gli squali sono quelli con la più precisa percezione elettrica. L'identificazione delle prede diventa utile soprattutto quando esse si nascondono sotto la sabbia del fondale marino. Anche in quei momenti esse producono infatti inavvertitamente dei campi elettrici. È a causa di questo senso se a volte gli squali attaccano per sbaglio delle barche: il mwarqpotenziale elettrochimico che l'interazione tra il mwarumetallo e l'acqua salata genera assomiglia infatti ai deboli campi generati dalle prede, e in più, essendo spesso più potente di questi ultimi, riesce ad attirare squali che si trovano anche a grandi distanze. Un altro utilizzo dell'elettroricezione è a fini di orientamento: le mwarycorrenti oceaniche generate dal mwarccampo magnetico terrestre producono anch'esse dei campi elettromagnetici e sono usate dagli squali per migrare e rendere meno dispendiosa la navigazionecite-ref-34[34].

Il mwatcsesso di uno squalo può essere determinato in modo semplice. Nei mwatgmaschi si trovano mwatkpinne pelviche modificate che costituiscono gli mwatoemipeni, delle appendici prensili, comuni in alcuni mwatspesci e mwatwrettili, che servono a trattenere la mwat0femmina durante l'accoppiamento. Negli squali però l'importanza degli emipeni non si ferma certo qui: questi organi, noti anche come pterigopodi o mwat4gonopodi, adempiono anche la funzione che nei mwat8mammiferi è svolta dal mwauapene, cioè si occupano della mwauefecondazione vera e propria all'interno dell'mwauiapparato genitale femminilecite-ref-acquariumpoint-10-8[10]cite-ref-emipenis-12-1[12].

L'mwauwaccoppiamento tra squali è stato osservato raramente in maniera diretta, e tra le varie specie ci sono delle differenze non trascurabili in questa pratica. I piccoli mwau0mwau4Scyliorhinidae ad esempio, si accoppiano arrotolandosi intorno al corpo della femmina, mentre nelle specie più grandi e meno flessibili, maschio e femmina nuotano paralleli uno all'altra finché il primo non inserisce uno degli emipeni nell'mwau8ovidotto della femmina. Molte femmine delle specie più grandi presentano segni di morso che derivano loro dal tentativo del maschio di mantenere la posizione corretta durante l'accoppiamento. I segni possono derivare anche dalle pratiche di corteggiamento, durante le quali il maschio può mordere la femmina per dimostrare il suo interessecite-ref-acquariumpoint-10-9[10]. In alcune specie la femmina ha sviluppato una mwavqpelle più robusta proprio per ovviare a questo problema.

Il mwavyrene maschile è direttamente collegato al mwavctesticolo. Alcune delle cellule renali costituiscono la ghiandola di Leydig, preposta a secernere il mwavgliquido spermatico. La femmina invece ha reni indipendenti rispetto agli mwavkovari e riesce talvolta a conservare lo sperma per un anno. Solo all'interno dell'ovario destro (nelle specie ovipare) si trovano le uova, che sono di dimensioni relativamente grandi. Le due tube sono dotate di ghiandole nidamentali che producono l'albume e i contenitori delle uova e preposte all'immagazzinamento dello sperma dopo la mwavofecondazione. Gli ovidotti si allargano poi in due mwavsuteri che confluiscono in una mwavwvagina comunecite-ref-acquariumpoint-10-10[10]. Gli squali adottano una strategia di mwaweriproduzione differente da quella della maggior parte dei pesci. Invece di produrre un enorme numero di mwawiuova e progenie (strategia che in media produce un tasso di sopravvivenza dello 0,1%), gli squali generano di solito una dozzina di cuccioli (anche se è documentato che una mwawmverdesca ne ha partoriti 135, e alcune specie non ne mettono al mondo più di due alla volta)cite-ref-fao-35-0[35]. Questi cuccioli sono protetti da membrane molto robuste che avvolgono le uova, oppure vengono alla luce già vivi.

I cuccioli di squalo possono nascere in tre modi diversi:

• mwawsmwawwOviparità: alcuni squali depongono uova. In questi casi, spesso l'mwaw0embrione viene protetto da un contenitore della consistenza della pelle di squalo. A volte questi contenitori vengono infilati in fessure rocciose per aumentare ancora di più il livello di protezione. I mwaw4borsellini delle sirene, che di tanto in tanto vengono rinvenuti sulle spiagge, sono proprio contenitori per uova rimasti vuoti. Tra gli squali ovipari ci sono il mwaw8gattuccio, lo mwaxasqualo di Port Jackson e il mwaxemwaxiCephaloscyllium ventriosumcite-ref-36[36].

• mwaxgmwaxkViviparità: in questo caso la mwaxomadre mantiene un contatto mwaxsmwaxwplacentale con l'embrione in via di sviluppo, in modo analogo a quanto fanno i mwax0mammiferi durante la mwax4gestazione. Il nutrimento della prole avviene attraverso un vero e proprio mwax8cordone ombelicale. In questo modo il cucciolo nasce già vivo e con tutte le funzionalità di base attive. Gli mwayasquali martello, gli mwayesquali requiem (come lo mwayisqualo dello Zambesi e lo mwaymsqualo tigre) e lo mwayqsqualo elefante appartengono a questa categoria. Si ritiene che lo squalo elefante sia la specie caratterizzata dalla gestazione più lunga (superiore a 18-24 mesi), ma non vi sono ancora prove scientifiche al riguardocite-ref-37[37].

• mwayomwaysOvoviviparità: è il metodo riproduttivo più diffuso tra gli squali. Il cucciolo viene nutrito dal mwaywtuorlo dell'uovo e poi da fluidi secreti dalle mway0ghiandole della parete dell'mway4ovidotto (noti come mway8latte uterino) e, spesso, anche dal mwazasacco vitellino. Durante tutta la fase di crescita dell'embrione l'uovo rimane all'interno dell'ovidotto in modo da usufruire delle due fonti di nutrimento citate in precedenza. Come accade nel caso dei vivipari, quando viene alla luce il cucciolo è già vivo ed è in possesso di tutte le sue funzionalità. Alcune specie praticano l'mwazeovofagia: in questi casi il primo embrione ad attecchire si ciba dei rimanenti all'interno dell'ovidotto. Si ritiene che questo meccanismo di sopravvivenza sia diffuso tra tutti i mwaziLamniformes. I cuccioli di mwazmsqualo toro hanno portato questo meccanismo a un'evoluzione ancora più avanzata: l'embrione dominante si ciba degli altri embrioni in fase di sviluppo in un processo noto come mwazqcannibalismo intrauterino. L'aspetto caratterizzante dell'ovoviviparità è che i nascituri raggiungono dimensioni considerevoli già prima di venire alla luce. In seguito al ritrovamento, nel 1953, di un uovo che conteneva un embrione quasi completamente formato, lo mwazusqualo balena è stato per anni classificato come oviparo. Tuttavia, la rarità dei ritrovamenti di uova, la presenza negli adulti dell'mwazyombelico e altre caratteristiche della specie hanno portato i ricercatori alla conclusione che l'uovo di cui sopra fosse il risultato di un mwazcaborto e che probabilmente gli squali balena fossero ovoviviparicite-ref-38[38]. La conferma giunse nel 1996, quando all'interno del corpo di uno squalo balena pescato a mwazwTaiwan furono ritrovati 300 embrioni, alcuni ancora all'interno dei borsellini delle sirene, altri nocite-ref-39[39]. In genere le femmine ovovivipare partoriscono in luoghi protetti, come mwa0ebaie, mwa0ifoci di fiumi e anfratti poco profondi. Questi luoghi sono scelti per fornire protezione dai predatori (principalmente altri squali) e per l'abbondanza di cibo.

Ci sono due casi documentati di femmine di squalo che hanno concepito un mwa0yavannotto senza entrare in contatto con un maschio, attraverso un processo noto come mwa0cpartenogenesi (in uno dei due casi si trattava di uno mwa0gsqualo martello)cite-ref-40[40]cite-ref-41[41]. I dettagli di questo meccanismo non sono ancora noti, anche se l'mwa1eimpronta genetica degli avannotti in esame ha dimostrato che essi non presentavano contributo paternale nel loro genoma, ma erano mwa1icloni perfetti della madre. L'ipotesi di una riserva di mwa1msperma maschile nel corpo della madre andava perciò a decadere. Non si conosce per la verità neppure l'estensione di questa pratica tra le varie specie di squalo. La mwa1qcomunità scientifica asserisce che probabilmente questo tipo di comportamento in natura è molto raro, e rappresenta un ultimo disperato tentativo di riproduzione da parte delle femmine di alcune specie che si trovano, ad esempio perché in cattività, in assenza di un compagno. Ciò condurrebbe comunque a un'assenza di mwa1udiversità genetica, elemento necessario per una valida difesa contro le minacce naturali. Una situazione di questo genere può aver contribuito al declino della mwa1yverdesca sulle coste mwa1cirlandesicite-ref-42[42].

Esistono otto mwa4uordini di squalo:

| Carcharhiniformes | (Squali requiem). L'ordine è distinto in otto famiglie e 266 specie. Alcune di esse sono pericolose per l'uomo. Ad esempio citiamo lo squalo longimano ( Carcharhinus longimanus ) e lo squalo tigre ( Galeocerdo cuvier ) [ 43 ] . Scyliorhinidae 147 specie, squali gattucci Proscylliidae 7 sp. Pseudotriakidae 4 sp., falsi gattucci Leptochariidae 1 sp. ( Leptocharias smithii ) Triakidae 40 sp., squali palombi Hemigaleidae 8 sp. , squali donnola Carcharhinidae 52 sp., squali requiem Sphyrnidae 9 sp., squali martello | |

|---|---|---|

| Heterodontiformes | (Squali testa di toro). L'ordine è composto da un'unica famiglia con nove specie. Ne fanno parte Heterodontus francisci e Heterodontus portusjacksoni [ 44 ] . Heterodontidae 9 specie | |

| Hexanchiformes | (Capochiatti e squali anguilla). Comprende due famiglie e sei specie . Probabilmente si tratta dell'ordine più antico, e ha la caratteristica di avere un numero superiore di aperture branchiali rispetto agli altri ordini, cioè sei o sette. Gli appartenenti a quest'ordine hanno una sola pinna dorsale [ 45 ] . Esempi di specie di Hexanchiformes sono il capo piatto o pesce vacca ( Hexanchus griseus ) e lo squalo manzo ( Heptranchias perlo ) [ 46 ] . Chlamydoselachidae 2 specie Hexanchidae 4 sp. | |

| Lamniformes | (Lamniformi). L'ordine è distinto in sette famiglie e sedici specie. Comprende solo squali dal corpo fusiforme. Alcune specie sono pericolose per l'uomo, soprattutto quelle della famiglia Lamnidae che comprende il grande squalo bianco ( Carcharodon carcharias ). Un'altra specie famosa è lo squalo toro ( Carcharias taurus ) [ 47 ] . Odontaspididae 4 specie, squali cagnacci Mitsukurinidae 1 sp., ( Mitsukurina owstoni ) o squalo folletto Pseudocarchariidae 1 sp., ( Pseudocarcharias kamoharai ) o squalo coccodrillo Megachasmidae 1 sp., ( Megachasma pelagios ) o squalo bocca grande Alopiidae 3 sp., squali volpe Cetorhinidae 1 sp., ( Cetorhinus maximus ) o squalo elefante Lamnidae 5 sp. | |

| Orectolobiformes | (Squali dai barbigli). Comprende sette famiglie e 36 specie. L'ordine è molto vasto e popola principalmente la zona Indopacifica anche se un'unica specie è presente anche nell' Oceano Atlantico . Questi squali sono caratterizzati dalla presenza di barbigli nasali. Appartengono a quest'ordine lo squalo balena ( Rhincodon typus ) e l ' Orectolobus maculatus [ 48 ] . Parascylliidae 7 specie Brachaeluridae 2 sp. Orectolobidae 7 sp. Hemiscylliidae 15 sp. [ 49 ] Stegostomatidae 1 sp. ( Stegostoma fasciatum ) o squalo zebra Ginglymostomatidae 3 sp. Rhincodontidae 1 sp. ( Rhincodon typus ) o squalo balena | |

| Pristiophoriformes | (Pesci sega). È composto da una sola famiglia con sei specie (sono squali abbastanza rari). Sono caratterizzati da una protuberanza dentata sul naso che permette di individuare sul fondo marino i pesci nascosti. Appartengono a questo ordine il Pristiophorus nudipinnis e il Pliotrema warreni [ 50 ] . Pristiophoridae sei specie e due generi | |

| Squaliformes | (Squaliformi o pesce cani). L'ordine è composto da sette famiglie e 118 specie. Le specie che vi appartengono sono caratterizzate dal fatto di non possedere la pinna anale. Esempi di appartenenti a quest'ordine sono il pesce porco ( Oxynotus centrina ) e lo spinarolo ( Squalus acanthias ) [ 51 ] . Echinorhinidae 2 specie Squalidae 24 sp. Centrophoridae 15 sp. Etmopteridae 44 sp. Somniosidae 18 sp. Oxynotidae 5 sp. Dalatiidae 10 sp. | |

| Squatiniformes | (Squali angelo). Comprende una sola famiglia composta da 17 specie. Si tratta di un gruppo di pesci cartilaginei in forte diminuzione in tutti gli areali distributivi. A titolo di esempio conosciamo lo Squatina aculeata e lo Squatina japonica [ 52 ] . Squatinidae 17 specie | |

| | Alcuni autori considerano gli otto ordini di squalo dei sottordini , ascritti all'ordine Selachoidei WEBSTER, 1913 [ 53 ] | |

• Secondo WRMSmwbj4 :

• infraclasse mwbkeSelachii

• superordine mwbkqGaleomorphii

• ordine mwbkgmwbkkCarcharhiniformes

• ordine mwbksmwbkwHeterodontiformes

• ordine mwbk4mwbk8Lamniformes

• ordine mwblemwbliOrectolobiformes

• superordine mwblqSqualomorphi

• ordine mwblgmwblkHexanchiformes

• ordine mwblsmwblwPristiophoriformes

• ordine mwbl4mwbl8Squaliformes

• ordine mwbmemwbmiSquatiniformes

Ci sono prove scientifiche dell'esistenza di squali che risalgono a circa 450-420 milioni di anni fa, cioè al periodo mwbn0Ordoviciano. Questo significa che gli squali esistevano prima dei mwbn4vertebrati terrestri e prima che molte mwbn8piante avessero colonizzato le terre emersecite-ref-rqgt-54-0[54]. I resti fossili dei primi squali consistono essenzialmente di mwboqdentelli dermici. I più antichi resti di mwboudenti, invece, risalgono a 400 milioni di anni fa. Si suppone inoltre che i primi squali fossero assai diversi da quelli odiernicite-ref-rqa-55-0[55], che, per la maggior parte, hanno lasciato fossili risalenti al massimo a 100 milioni di anni facite-ref-rqms-56-0[56].

Praticamente, sono soltanto denti e dentelli degli squali a essere ritrovati sotto forma di mwbo8fossili, anche se spesso questi resti vengono rinvenuti in grandi quantità. Solo in alcuni casi sono state ritrovate parti dello scheletro interno e, in casi ancor più rari, fossili quasi completi di squalocite-ref-57[57]. L'abbondanza di denti fossili è spiegata dal fatto che in alcune specie di squalo vengono prodotte decine di migliaia di denti in pochi anni. Inoltre, essendo i denti formati da mwbpqfosfato di calcio e mwbpuapatite, il processo di mwbpyfossilizzazione è piuttosto rapido e semplice su di essi. Al contrario, gli squali hanno uno scheletro cartilagineo, e non osseo, che è formato da migliaia di prismi in apatite divisi uno dall'altro. Quando uno squalo muore, la mwbpcdecomposizione causa la disgregazione di questi prismi, e quindi uno scheletro completo si conserva solo se il corpo morto dell'animale viene rapidamente sepolto dai mwbpgsedimenti del fondale marino.

Una delle specie di squalo più antiche è il mwbpomwbpsCladoselache, vissuto circa 370 milioni di anni facite-ref-rqa-55-1[55], che è stato ritrovato negli mwbqastrati geologici del mwbqePaleozoico (in particolare del tardo mwbqiDevonianocite-ref-evolution-58-0[58]) in mwbqcOhio, mwbqgKentucky e mwbqkTennessee. A quell'epoca queste rocce formavano i morbidi sedimenti del fondale del vasto e poco profondo mwbqooceano che ricopriva la maggior parte dell'mwbqsAmerica settentrionale. Il mwbqwCladoselache era lungo più o meno due metri ed era dotato di mascelle sottili e snellecite-ref-rqa-55-2[55]. La sua dentatura era formata da numerose cuspidi appuntite, che perdeva con l'uso ripetuto. Dalla quantità di denti rinvenuti in ogni singolo ritrovamento si evince che il mwbreCladoselache non rimpiazzava i denti persi velocemente quanto gli squali odierni. La pinna caudale era somigliante a quelle degli mwbrisquali bianchi e degli mwbrmsquali mako. La scoperta di intere code di pesci nei loro stomaci suggerisce che i mwbrqCladoselache fossero veloci nuotatori dotati di una grande agilità. In ogni caso, a causa di alcune sue caratteristiche mwbruCladoselache non può essere considerato un vero squalo, ma costituisce un rappresentante di una linea già specializzata (benché antichissima).

Gli squali fossili databili tra 360 e 150 milioni di anni fa si possono assegnare a varie categorie, alcune delle quali di incerta collocazione mwbrcsistematica. Molti di questi gruppi primitivi si svilupparono tra il mwbrgDevoniano e il mwbrkCarbonifero, e produssero una serie di animali di forme e dimensioni molto variabili, in realtà non strettamente imparentati con gli odierni squali. Molte di queste forme, infatti, sembrerebbero più strettamente imparentati con gli olocefali, attualmente rappresentati dalla chimera. Tra i vari gruppi di "falsi squali" si ricordano:

• i simmoriidi (mwbrwSymmoriida), dotati di strane protuberanze dentate sopra la testa (es. mwbr0mwbr4Stethacanthus)

• gli eugeneodonti (mwbsaEugeneodontida), dalle strane dentature a spirale (es. mwbsemwbsiHelicoprion ed mwbsmmwbsqEdestus)

• i petalodonti (mwbsyPetalodontida), i cui corpi erano fortemente compressi lateralmente oppure ventralmente (es. mwbscmwbsgBelantsea e mwbskmwbsoJanassa)

• gli orodonti (mwbswOrodontida), dai lunghi corpi cilindrici e dalle pinne minuscole (es. mwbs0mwbs4Orodus)

• i menaspidi (mwbtaMenaspida), dal capo fornito di molte spine (es. mwbteTraquairius)

Gli antenati degli squali odierni, in ogni caso, apparvero nel corso del Carbonifero. Tra questi si ricordano:

• gli squatinactidi (mwbtySquatinactida), col corpo appiattito e ampie pinne pettorali (es. mwbtcmwbtgSquatinactis)

• gli xenacantidi (mwbtomwbtsXenacanthida), simili ad anguille e con una spina sul capo (es. mwbtwmwbt0Xenacanthus)

• gli ctenacanti (mwbt8Ctenacanthiformes), la cui forma del corpo richiama già gli odierni squali (es. mwbuamwbueGoodrichthys)

• gli ibodonti (mwbummwbuqHybodontiformes), dall'aspetto più moderno ma dalle caratteristiche spine di fronte alle pinne dorsali (es. mwbuumwbuyHybodus)cite-ref-59[59]cite-ref-60[60].

Quest'ultimo gruppo apparve circa 320 milioni di anni fa ed è stato trovato principalmente in ambienti oceanici, ma viveva anche in acqua dolce.

Gli squali moderni comparvero la prima volta circa un centinaio di milioni di anni facite-ref-rqms-56-1[56]. Sono stati ritrovati ad esempio denti fossilizzati di una specie appartenente ai mwbvuLamniformes risalenti al basso mwbvyCretaceo. Una delle famiglie risalenti a epoche più recenti è invece quella degli squali martello (mwbvcSphyrnidae), che risalgono all'mwbvgEocenecite-ref-61[61]. Per quanto riguarda lo squalo bianco, il più antico mai ritrovato risale a 60-65 milioni di anni fa, all'epoca dell'mwbv0estinzione dei mwbv4dinosauri. Nei primi squali bianchi si riscontravano due diverse linee evoluzionistiche: la prima specie presentava denti grossolani e distanziati uno dall'altro, e probabilmente ha originato gli attuali grandi squali bianchi; la seconda, tendenzialmente di dimensioni gigantesche, presentava denti molto più fitti. A questo gruppo appartenevano i mwbv8mwbwaCarcharodon megalodon, ormai estinti, dei quali, al pari di molte altre specie di squalo estinte, ci sono pervenuti solamente i denti e qualche mwbwevertebra. Questo squalo raggiungeva lunghezze di 16 metri (per alcuni scienziati addirittura 31 metri, ma le stime sono state fatte in base alle dimensioni dei denti fossili rinvenuti negli anni, e non su un intero scheletro)cite-ref-62[62] ed è noto come uno dei più grandi mwbwypesci mwbwccarnivori (non filtratori) di tutti i tempi. È noto che riusciva a dare la caccia alle mwbwgbalene e ad altri grandi mwbwkmammiferi marini.

Si crede che le grandi dimensioni degli squali mwbwspredatori, come anche il grande squalo bianco, abbiano una precisa origine: secondo i ricercatori sono state rese possibili dall'estinzione dei dinosauri e dalla conseguente diversificazione dei mwbwwmammifericite-ref-63[63]. Infatti, durante lo sviluppo di queste specie di squali, alcuni gruppi di mammiferi si stavano convertendo alla vita acquatica. Sovente quando si rinvengono scheletri fossili di mammiferi marini (come mwbxefoche, mwbxidelfini e mwbxmbalene) nelle vicinanze si possono trovare anche denti fossili di squali. Queste ossa spesso presentano segni di attacchi provenienti proprio da squali. Ne sono un esempio i resti fossili di mwbxqmwbxuEtruridelphis giulii, un delfino fossile vissuto in toscana circa quattro milioni di anni fa, ritrovati alcuni anni fa nei pressi di mwbxyPienza, mwbxcToscanacite-ref-64[64]cite-ref-65[65]. Tutto ciò lascia intendere che l'evoluzione degli squali li abbia portati ad aumentare le loro dimensioni per meglio adeguarsi a quelle sempre maggiori delle nuove prede.

Studi sul comportamento degli squali sono stati avviati solo in anni recenti, a causa della scarsità di informazioni al riguardo in precedenza. Tipicamente si immagina lo squalo come un cacciatore solitario che solca gli oceani alla ricerca di cibo, ma tutto ciò è vero solo per un limitato numero di specie. La maggior parte degli squali infatti conduce una vita molto più sedentaria e mwbakbentonica. Anche gli squali più sedentari incontrano comunque di tanto in tanto i loro simili per mwbaoriprodursi o nei più ricchi territori di caccia, che ricercano percorrendo anche migliaia di chilometri all'annocite-ref-66[66]. In questi casi durante le migrazioni gli squali disegnano dei reticoli immaginari ancora più complessi di quanto non avvenga per gli mwba8uccelli.

Alcune specie riescono nel corso di una vita a coprire l'intero basamento oceanico. Dicevamo che alcune specie di squalo sono altamente sociali. Ad esempio non è raro osservare gruppi di un centinaio di squali martello smerlati (mwbbemwbbiSphyrna lewini) che attraversano il mwbbmgolfo di California insiemecite-ref-collins-17-2[17]. Si possono avere anche delle gerarchie tra specie diverse, come nel caso degli squali setosi (mwbbgmwbbkCarcharhinus falciformis), che durante il pasto dimostrano una certa soggezione nei confronti degli squali longimani (mwbbomwbbsCarcharhinus longimanus) di pari dimensioni. Quando sono alle strette, alcuni squali (in particolare questo comportamento si osserva nei mwbbwCarcharhinidae) mettono in scena un segnale di minaccia per avvisare il branco dell'arrivo del predatore. In genere questi segnali consistono in movimenti natatori esagerati che variano in intensità in base al livello di pericolocite-ref-67[67].

Tutti gli squali sono mwbcmcarnivori, alcuni come lo mwbcqsqualo balena sono filtratori, altri come il grande squalo bianco divorano grossi pesci o addirittura mwbcumammiferi marini, altri ancora che vivono sui fondali si nutrono di mwbcymolluschi e mwbcccrostacei. È questo il caso dello squalo zebra (mwbcgmwbckStegostoma fasciatum).

Si trovano squali su tutto il globo, da nord a sud in tutti gli oceani e i mari principali. Vivono generalmente in mwbcwacqua di mare, ma sono note le eccezioni dello mwbc0squalo dello Zambesi e dei cosiddetti squali di fiume (le sei specie del genere mwbc4mwbc8Glyphis dei mwbdaCarcharhinidae) che possono vivere sia in acqua salata sia in acqua dolce. Sono comuni fino alla mwbdeprofondità di 2mwbdi 000 metri e alcune specie vivono anche al di sotto di questa soglia. Un rapporto del 10 dicembre 2006 del gruppo mwbdmCensus of Marine Life (COML) rivela tuttavia come il 70% delle acque oceaniche nella loro accezione volumetrica siano prive di squali. Queste ricerche hanno messo in evidenza anche il fatto che gli squali sono praticamente assenti nelle acque a profondità superiori ai 3mwbdq 000 metri, e questa loro abitudine li espone ancora più facilmente ai pericoli derivanti dalla pescacite-ref-priede-68-0[68]. Lo squalo rinvenuto alla profondità maggiore di sempre è stato comunque un mwbdkmwbdoCentroscymnus coelolepis osservato a 3mwbds 700 metricite-ref-priede-68-1[68]cite-ref-69[69].

A dispetto del mito comune secondo il quale gli squali sono guidati solo dall'mwbesistinto e dai bisogni alimentari, secondo studi recenti molte specie dimostrano forti capacità nel mwbewrisolvere problemi, complessità nei mwbe0rapporti sociali e curiosità. Inoltre il rapporto tra le masse di corpo e cervello negli squali è simile a quello dei mammiferi e delle altre specie vertebrate più avanzate, e inferiore a quello dell'uomocite-ref-70[70]. Nel 1987 ad esempio, presso la baia di Smitswinkle in mwbfiSudafrica, un gruppo di sette grandi squali bianchi ha collaborato per trasportare verso acque profonde una mwbfmcarcassa parzialmente mwbfqspiaggiata di balena (in particolare si trattava di una mwbfumwbfyCaperea marginata), in modo da potersene cibarecite-ref-71[71]. Si sa anche che gli squali intraprendono attività giocose, come si osserva anche nei mwbfscetacei e nei mwbfwprimati. Esemplari di mwbf0smeriglio in particolare, sono stati osservati mentre si avvolgevano ripetutamente con delle alghe e mentre si inseguivano l'un l'altro tenendosi a una certa distanzacite-ref-72[72].

Non è molto chiaro in che posizione mwbgqdormano gli squali. Alcune specie giacciono sul fondo marino continuando a pompare attivamente acqua attraverso le branchie e controllando con gli occhi aperti la situazione circostante. Durante il riposo questi squali aspirano l'acqua non attraverso le mwbgunarici, ma attraverso delle aperture poste vicino all'occhio, chiamate "spiracles" (o sfiatatoi, ma non nel senso dei cetacei). Se così non fosse, appoggiati al fondo dell'oceano, aspirerebbero più sabbia che acqua. Molti scienziati credono che la presenza degli sfiatatoi negli squali sia principalmente dovuta proprio a questo motivo. Negli mwbgyspinaroli invece, il mwbgcmidollo spinale, e non il mwbggcervello, coordina la nuotata. Questa particolarità permette a questa specie di continuare a muoversi anche durante il sonno. Si verifica anche che il sonno degli squali assomigli a quello dei mwbgkdelfinicite-ref-73[73]. In questo caso solo una parte del cervello riposa, mentre la seconda parte garantisce in parte uno mwbg4stato di coscienza.

Innanzitutto è necessario distinguere tra attacchi provocati e non provocati. Si definisce mwbhiattacco di squalo non provocato un incidente nel quale l'animale all'interno del suo mwbhmhabitat naturale attacchi un uomo ancora in vita senza essere stato in precedenza provocato. Tutti gli episodi che si verificano in mwbhqacquari pubblici o in mwbhucentri di ricerca, gli attacchi a persone già morte (episodi classificati sotto il nome di mwbhysciacallaggio, in particolare ai danni di vittime di mwbhcannegamento), gli attacchi contro mwbhgimbarcazioni e inoltre tutti quegli attacchi che avvengono dentro o fuori dall'acqua e che siano in qualche modo risposte all'atteggiamento umano, sono invece classificati come mwbhkattacchi provocati. In genere questi ultimi si verificano quando incauti mwbhosommozzatori entrano in contatto per primi col pesce, quando dei mwbhspescatori tolgono uno squalo dalla mwbhwrete, e infine quando gli allevatori nei centri pubblici li nutronocite-ref-isaf07-74-0[74].

Nel 2006 ad esempio l'mwbiiInternational Shark Attack File (ISAF) ha intrapreso un'indagine riguardo a novantasei presunti attacchi di squalo non provocati, identificando sedici di essi come attacchi provocati dall'uomo e sessantadue come attacchi realmente non provocaticite-ref-isaf06-75-0[75]. Nel 2007 invece, i quarantuno potenziali attacchi di squalo non provocati registrati e poi negati includevano venti attacchi provocati, due casi di mwbicdisastro aereo, cinque casi di attacchi a imbarcazioni, quattro archiviati per l'accertamento di una causa di morte diversa e dieci casi dove le informazioni erano addirittura insufficienti a capire se degli squali fossero coinvolti. Non si è accertato nessun episodio di sciacallaggiocite-ref-isaf07-74-1[74]. Sempre l'ISAF ha stimato, per il periodo che va dal 2001 al 2006, un numero medio di morti all'anno dovute ad attacchi di squalo non provocati pari a 4,3cite-ref-isaf06-75-1[75].

Negli ultimi vent'anni vi è stata una media (a livello mondiale) di 5-6 attacchi mortali all'anno ai danni di mwbjeesseri umani, con picchi di undici morti l'anno nel 1993 e nel 2000cite-ref-isafstats-76-0[76]. Queste statistiche non tengono conto di incidenti che si verificano in acque territoriali di mwbjypaesi in via di sviluppo, quindi la stima potrebbe essere inferiore alla realtà.

Contrariamente a quanto non si creda, gli squali pericolosi per l'uomo sono pochi. Tra le circa 500 specie conosciute, solo quattro sono state coinvolte in un numero significativo di attacchi fatali e non provocati: il grande squalo bianco (mwbjgmwbjkCarcharodon carcharias), lo squalo longimanus (mwbjomwbjsCarcharhinus longimanus), lo squalo tigre (mwbjwmwbj0Galeocerdo cuvier) e lo squalo dello Zambesi (mwbj4mwbj8Carcharhinus leucas)cite-ref-isaf-77-0[77]cite-ref-reefquest-78-0[78]. Questi squali, essendo mwbkgpredatori di grandi dimensioni e molto potenti, possono a volte attaccare e uccidere degli uomini, ma va ricordato che tutte e quattro le specie sono state oggetto di studio nel corso di immersioni senza l'ausilio di gabbie protettivecite-ref-79[79]cite-ref-80[80]cite-ref-81[81].

Altri studi hanno stimato che il dodici per cento degli attacchi sia opera del grande squalo bianco. In tutto ventisette specie diverse hanno per certo attaccato uomini o mwblybarche. Inoltre, circa quaranta specie sono classificate come potenzialmente pericolose e tutte le altre sono considerate innocue. I dodici squali più pericolosi in assoluto sono, oltre alle quattro specie già citate, lo squalo mako (mwblcmwblgIsurus oxyrinchus), lo squalo ramato (mwblkmwbloCarcharhinus brachyurus), lo squalo bruno (mwblsmwblwCarcharhinus obscurus), lo squalo martello maggiore (mwbl0mwbl4Sphyrna mokarran), la verdesca (mwbl8mwbmaPrionace glauca), lo squalo grigio di scogliera (mwbmemwbmiCarcharhinus amblyrhynchos), lo squalo toro (mwbmmmwbmqCarcharias taurus) e lo squalo limone (mwbmumwbmyNegaprion brevirostris)cite-ref-sharkacademy-2-2[2].

La percezione degli squali come animali pericolosi si è diffusa grazie all'enorme risalto mediatico ricevuto da qualche isolato attacco non provocato, come il celebre mwbmwattacco del Jersey Shore del 1916, e attraverso mwbm0finzioni cinematografiche, come la fortunata serie de mwbm4mwbm8Lo squalo. A seguito di questi episodi e dell'uscita di film in cui gli squali sono stati presentati come veri e propri "mostri" si è diffusa una particolare mwbnafobia chiamata "mwbneselacofobia", proprio a indicare il terrore per gli squali. A questo proposito va ricordato che lo stesso inventore de mwbniLo squalo, mwbnmPeter Benchley, si è dedicato in seguito per diversi anni al tentativo di cancellare l'immagine dello squalo come mostro assassino.cite-ref-82[82].

Un altro episodio di attacchi di squalo passato alla storia si verificò durante l'affondamento dell'mwbnoincrociatore mwbnsstatunitense mwbnwUSS Indianapolis durante la mwbn4seconda guerra mondiale. La nave da guerra venne affondata dal mwbn8sommergibile mwboagiapponese mwboemwboiI-58 il 30 luglio 1945. Circa 300 dei mwbom1 196 uomini dell'equipaggio morirono durante l'attacco giapponese. Degli 800 rimasti, solo 317 sopravvissero alla combinazione di mwboqfame, mwboudisidratazione, mwboydesquamazione causata dall'mwbocacqua salata, e soprattutto attacchi di squalo. Sembra che i maggiori responsabili degli attacchi siano stati i mwbogmwbokCarcharhinus longimanus. La Indianapolis, sia per motivi di sicurezza (la sua missione consisteva nel ritorno alla base dopo la consegna dell'mwbooordigno nucleare che poi sarebbe esploso su mwbosHiroshima), sia per l'imprevedibilità degli attacchi mwbowgiapponesi, non riuscì a comunicare a terra con un messaggio d'allarme la propria posizione e i mwbo0naufraghi non vennero rinvenuti che il 2 agosto, in modo del tutto casuale, da Wilber Gwinn e Warren Colwell, rispettivamente pilota e copilota di un volo di mwbo4ricognizione di mwbo8routinecite-ref-proceedings-83-0[83].

Interessante notare come si siano verificati degli episodi in cui delle persone si sono salvate da attacchi di squali colpendoli sul musocite-ref-84[84] che, come accennato nella sezione mwbpkrespirazione e circolazione, sembra essere il punto debole di diverse specie.

L'ultimo attacco mortale registrato in mwbpsItalia risale infine al 2 febbraio del 1989 e si è verificato presso il mwbpwgolfo di Baratti, presso mwbp0Piombino, in mwbp4provincia di Livornocite-ref-giudici-85-0[85].

Fino a poco tempo fa soltanto poche specie di squalo sopravvivevano alla cattività in mwbugacquari pubblici per un anno o più: mwbuksquali nutrice, mwbuosquali leopardo, mwbussquali limone e mwbuwsquali gatto. Tutto ciò diede adito alla credenza secondo la quale gli squali oltre a essere difficili da catturare e trasportare, fossero difficili da mwbu0allevare. In seguito una più vasta conoscenza sugli squali ha permesso di tenere queste e altre specie (come il grande mwbu4squalo volpe pelagico) per molto più tempo negli acquari. Allo stesso tempo, le tecniche di trasporto sono migliorate e oggi consentono il trasferimento di squali anche attraverso lunghe distanzecite-ref-86[86].

Prima del settembre 2004 l'unica specie che non era mai stata efficacemente tenuta in cattività era il mwbvqgrande squalo bianco, tuttavia in quella data l'Acquario della Baia di mwbvuMonterey riuscì finalmente a detenere una giovane mwbvyfemmina di questa specie per 198 giorni prima di rimetterla in libertàcite-ref-87[87].

In Italia gli squali si possono osservare negli acquari di: mwbv0Genova, mwbv4Cattolica, e poi mwbv8Livorno e mwbwaTrieste, dove la maggioranza delle specie presenti sono quelle bentoniche mediterranee, soprattutto gattucci e palombi. Per le specie esotiche esiste un'esposizione a mwbweJesolo, presso mwbwiVenezia, che è aperta solo nei mesi estivi.

Gli squali che possono sopravvivere in acquari domestici non sono molti e in generale sono di dimensioni relativamente piccole: mwbwusquali nutricecite-ref-88[88], mwbwogattuccicite-ref-89[89] (in alcuni casi è possibile rinvenire le uova di quest'ultima famigliacite-ref-90[90]) e anche specie più grandi come gli squali mwbxmpinna bianca e mwbxqpinna neracite-ref-91[91] (adatti tuttavia solo ai possessori di enormi mwbxkvasche). Una specie spesso allevata in acquari domestici è il mwbxoChiloscyllium plagiosum, in quanto la femmina ha l'interessante caratteristica di continuare a deporre uova anche in assenza del maschio. Gli scienziati credono che ciò sia possibile grazie a un meccanismo di mwbxspartenogenesicite-ref-92[92].

Sebbene gli squali siano spesso etichettati come "pericolosi", secondo un'analisi statistica di ScienceAlert del 28 febbraio 2018, dal titolo "mwby0Deadliest creatures worldwide by annual number of human deaths as of 2018", gli squali ogni anno provocano "solo" sei morti umane, contro un numero assai maggiori di morti provocate da animali che nel pensiero comune non sono in genere ritenuti altrettanto pericolosi, quali, in ordine decrescente di morti all'anno: le zanzare (mwby4750 000), gli stessi esseri umani (mwby8437 000), i serpenti (mwbza100 000), i cani (mwbze35 000), le lumache (mwbzi20 000), le cimici (mwbzm11 000), le mosche (mwbzq10 000), i lombrichi (mwbzu4 500), i coccodrilli (mwbzy1 000), i vermi parassiti (700), gli elefanti (500), gli ippopotami (500), i leoni (22) e i lupi (10).cite-ref-statsc-94-0[94]

• La tribù araba alla quale apparteneva mwb0kMaometto era quella dei mwb0oQuraysh (mwb0smwb0wبنو قريش), parola mwb00araba che significa mwb04piccolo squalo.

• In senso figurato, in mwb1alingua italiana la parola squalo indica una persona avida, priva di scrupoli, insaziabile.

• Secondo una credenza popolare gli squali sono immuni da malattie e mwb1itumori: è tuttavia stato provato che anche gli squali sono affetti da mwb1mmalattie e mwb1qparassiti.cite-ref-95[95]

Negli anni 1970 si è diffusa la voce secondo la quale gli squali non contraggono mwb1scancri; in realtà si tratta di una mwb1wleggenda metropolitana, in quanto essi possono avere tumori sia benigni sia maligni.cite-ref-96[96]

Racconti aneddoticicite-ref-geo-97-0[97], e in particolare un libro scritto dai dottori Lee e Langercite-ref-98[98], hanno diffuso l'idea che la cartilagine di squalo avesse proprietà anti-tumorali.

Alcuni studi mwb2sscientifici e mwb2wstatistici hanno analizzato se la teoria avesse un fondamento o menocite-ref-geo-97-1[97]. I risultati degli studi sono stati negativi: la cartilagine di squalo non dà alcun beneficio nella terapia dei tumori, né in termini di sopravvivenza né in termini di qualità della vita. Ad esempio, uno studio in mwb3edoppio cieco condotto su un campione di controllo di 384 pazienti, presentato al 43º Congresso della società americana di mwb3ioncologia clinica nel 2007, ha evidenziato che l'estratto AE-941 o Neovastat della mwb3mcartilagine di squalo non ha proprietà anticancrocite-ref-99[99]. Un analogo studio fu condotto nel 1997 dall'American Society of Clinical Oncology, con analoghe conclusionicite-ref-100[100].

Secondo una stima pubblicata nell'ottobre 2006 sulla rivista mwb4sEcology Letters, ogni anno dai 26 ai 73 milioni di squali sono uccisi durante battute mwb4wcommerciali o mwb40ludiche di pescacite-ref-foxnews-101-0[101]cite-ref-mongabay-102-0[102]. In passato sono circolate cifre vicine ai 100 milioni, ma una stima media più accurata sembra attestarsi attorno alla comunque notevole cifra di 38 milioni di capi uccisi ogni annocite-ref-foxnews-101-1[101]cite-ref-mongabay-102-1[102]. Secondo le stime della mwb54FAO la pesca riguarda una biomassa di squali compresa tra i 0,39 e i 0,60 milioni di tonnellate l'annocite-ref-foxnews-101-2[101]. Vi sono vari motivi che spingono l'uomo alla pesca di squali. In passato ad esempio avveniva che gli squali fossero uccisi semplicemente per il gusto di riportare a terra un pesce che fosse un grande combattente (ciò accadeva ad esempio allo mwb6msqualo mako).

Come è noto inoltre, la pelle degli squali è ricoperta di mwb6udentelli dermici, una specie di minuscoli denti, che sono usati come surrogato della mwb6ycarta abrasiva o nella forgiatura delle mwb6ckatane. Altri squali sono cacciati per la loro carne (mwb6gsqualo volpe, squalo mako e altri), altri ancora per prodotti varicite-ref-103[103]. La carne di squalo è considerato un alimento comune in molte nazioni del mondo, tra le quali spiccano il mwb60Giappone e l'mwb64Australia. Nello Stato australiano di mwb68Victoria lo squalo è un diffuso ingrediente per il mwb7amwb7efish and chips, in cui la carne di squalo viene servita col nome di mwb7iflake. In mwb7mIndia squali di piccole dimensioni o cuccioli (chiamati mwb7qsora in mwb7ulingua tamil) vengono abitualmente catturati dai pescatori e venduti nei mercati locali. Dato che la carne non è ancora del tutto sviluppata, una volta bollita essa si rompe in minuscoli pezzi che vengono poi mwb7yfritti in mwb7colio e mwb7gspezie a creare il piatto noto come mwb7ksora puttucite-ref-104[104]. Persino le mwb74ossa sono soffici e possono essere facilmente masticate. Per questo sono considerate una raffinatezza presso le zone costiere indiane.

Gli squali vengono spesso uccisi anche per preparare la mwb8yzuppa di pinne di squalo, famosa pietanza mwb8ccinese la cui preparazione richiede l'asportazione della pinna tramite una lama arroventata. Questa procedura è applicata dai pescatori sull'animale ancora vivo che poi viene gettato a mare privo delle pinne. L'animale costretto all'immobilità muore presto per mwb8gasfissia o a causa dei mwb8kpredatori. Nonostante numerose dichiarazioni attestino che la pratica è assai poco diffusa, si è sviluppato negli anni un commercio di pinne di squalo nei mwb8omercati neri di tutto il mondo. Le pinne di squalo possono arrivare a costare addirittura 500 mwb8sdollari USA la mwb8wlibbra.

Sembra che il prezzo di una porzione di mwb84zuppa imperiale possa superare i 100 dollari, mentre una ciotola che viene servita nei buffet costa circa 10 dollaricite-ref-105[105]. Milioni di squali sono quindi squartati illegalmente ogni anno per le loro pinne e non tutti i governi stabiliscono leggi severe volte alla loro tutela. La zuppa che se ne ricava è considerata uno mwb9mmwb9qstatus symbol in diverse nazioni mwb9uasiatiche ed è ritenuta sana e ricca di mwb9yprincipi nutritivi. Si è addirittura diffusa la credenza che questo piatto prevenga il mwb9ccancro e altre malattie, ma queste supposizioni non sono sostenute da prove scientifiche. Il problema delle pinne di squalo è fortunatamente un argomento scottante a livello internazionale ed è causa di discussioni mwb9gdiplomatiche molto accese volte alla protezione delle specie. Oltre alle pinne, gli squali vengono uccisi anche per il resto della loro carne. In mwb9kEuropa ad esempio c'è una grande domanda di carne di mwb9ogattuccio, mwb9spalombo, mwb9wsqualo mako, mwb90smeriglio e anche di mwb94razzacite-ref-106[106].

Al contrario negli mwb-qStati Uniti si sta cercando di cambiare la legge in modo da rendere illegale la macellazione degli squali. La mwb-uFood and Drug Administration ha inoltre inserito la carne di squalo, assieme a quella di mwb-ypesce spada e altre, tra quelle dei quattro pesci che mwb-cbambini e mwb-gdonne incinte dovrebbero evitare di mangiare per i rischi legati alle mwb-kintossicazioni da mercuriocite-ref-107[107].

Anche la mwb-8cartilagine di squalo è ricercata in quanto c'è chi crede che anch'essa abbia effetto contro il cancro e contro l'mwb-aartrite osseacite-ref-108[108]. Tutto ciò è dettato dalla convinzione, già citata nella sezione mwb-uSquali, cultura e tradizione e falsa, secondo la quale gli squali sarebbero immuni al cancro e alle malattie in generale. Tra le altre infatti, una ricerca della mwb-yMayo Clinic non ha riscontrato effetti su pazienti malati di mwb-ccancro in stadio avanzato. In genere gli squali raggiungono tardi la mwb-gmaturità sessuale e prolificano molto poco se paragonati ad altre specie oggetto di pesca commerciale. Per questo motivo gli mwb-kanimalisti si interessano a incrementare gli sforzi volti a proteggere le molte specie di questo pesce che sono considerate in pericolo di mwb-oestinzione.

La maggior parte delle attività di pesca globali non sono, o lo sono in misura blanda, oggetto di monitoraggio e regolamentazione. Di recente si è verificato un incremento nella domanda di prodotti legati agli squali e di pari passo le proporzioni della pesca sono aumentatecite-ref-pratt-16-1[16]. Di conseguenza la popolazione di varie specie è in veloce declino perché gli squali sono animali mwcacsuper-predatori con un lungo periodo di vita e popolazioni relativamente piccole. Per questi motivi l'mwcagaccoppiamento volto a mantenere numeri sufficienti alla sopravvivenza risulta difficile. Alcune specie hanno registrato un calo del 90% e non è difficile trovarne molte che sono diminuite del 70% in numerocite-ref-109[109]. Molti governi di Stati membri delle mwca0Nazioni Unite hanno fortunatamente recepito il problema, ma visto lo scarso interesse economico legato a questi animali nei paesi occidentali e alla cattiva fama di cui godono, pochi progressi sono stati compiuti.

Altre importanti minacce alla sopravvivenza degli squali includono pesanti alterazioni del loro habitat naturale, danni dovuti allo mwca8sviluppo urbanistico sulle coste, l'mwcbainquinamento e l'impatto della pesca sulle specie del fondale che sono tipicamente mwcbepreda di questi pesci. La violenta pratica del taglio delle pinne, legata alla preparazione della mwcbizuppa di pinne di squalo e citata nel paragrafo precedente, ha dato luogo a molte discussioni e regolamentazioni volte a impedirla. L'acclamato documentario del 2007 mwcbmmwcbqSharkwater ha spiegato come diverse specie siano state portate quasi all'mwcbuestinzione in seguito alla grande domanda in alcuni Stati mwcbyasiatici di zuppa di pinne.

Diverse organizzazioni proteggono gli squali. La campagna mwcbk#stopfinningEU ha lanciato un'iniziativa dei cittadini europei con la quale si vuole ottenere che il regolamento mwcboFins Naturally Attached sia esteso all'esportazione, importazione e transito di squali e razze. Questa ordinanza stabilisce che l'intero squalo deve essere sbarcato, quindi è vietato tagliare le pinne e poi gettare il corpo in mare.cite-ref-110[110]

L'organizzazione per la conservazione marina mwccaSea Shepherd, in collaborazione con le autorità locali, è riuscita ripetutamente a far arrestare navi illegali che cacciavano gli squali. I proprietari di queste navi a volte venivano multati per milioni di euro. Le vite di oltre un milione di squali sono state salvate perché le navi arrestate non potevano pescare mentre erano in porto.cite-ref-111[111]cite-ref-112[112]cite-ref-113[113] Sea Shepherd promuove anche la protezione degli squali. Ciò avviene attraverso lezioni gratuite nelle scuolecite-ref-114[114], la promozione di varie petizioni per la protezione degli squalicite-ref-115[115], campagne pubblicitariecite-ref-116[116]cite-ref-117[117]cite-ref-118[118] e attraverso i loro prodotti di merchandising.cite-ref-119[119]

Lo Sharkproject finanzia la ricerca,cite-ref-120[120] sensibilizza il pubblico,cite-ref-121[121] realizza progetti nelle scuolecite-ref-122[122] e pubblica libri sugli squali.

Altre organizzazioni che si battono per la protezione degli squali sono MedSharks,cite-ref-123[123] Shark Savers,cite-ref-124[124] Blue Shark,cite-ref-125[125] All For Blue,cite-ref-126[126] Shark Allies,cite-ref-127[127] Shark Guardiancite-ref-128[128] e Sharks Educational.cite-ref-129[129]

Il più noto squalo della letteratura è il celebre e mwchiterribile pescecane, citato nel mwchmmwchqPinocchio di mwchuCollodi, nel 1881, e puntualmente scambiato per un mwchymostro marino o una mwchcbalena, ispirandosi probabilmente al molto più antico mito del mwchglibro biblico di Giona. Altre numerose opere letterarie ispirarono le storie di squali, tra i più recenti mwchkil famoso romanzo di mwchoPeter Benchley del 1974, che ispirò la serie di film, e lo mwchsmwchwSqualo bianco, sempre di mwch0Benchley del 1994.

Più indietro nel tempo, si citi il mwch8Capitano Nemo che, con Ned Land, salvò un pescatore dallo squalo in mwciamwcieVentimila leghe sotto i mari, di mwciiVerne, del 1870. Stessa lotta coi pescecani dovette affrontare Santiago ne mwcimmwciqIl vecchio e il mare, di mwciuHemingway, del 1952. Questi pesci compaiono anche nel romanzo mwciymwcicSulla rotta degli squali di mwcigWilbur Smith del 2008.

Gli squali sono i protagonisti e gli antagonisti di numerose pellicole cinematografiche (tra parentesi il titolo originale), o comunque sono elementi decisivi:

• mwcjwmwcj0White Death (1936)

• mwcj8Omoo-Omoo the Shark God (1949)

• mwckiKiller Shark (1950)

• mwckuCacciatori di squali (The Sharkfighters) (1956)

• mwckgLe Dee della scogliera del pescecane (mwckoShe Gods of Shark Reef) (1958)

• mwckwmwck0Il vecchio e il mare (mwck4The Old Man and the Sea) (1958)

• mwclamwcleTi-Koyo e il suo pescecane (1962)

• mwclmTra squali tigre e desperados (mwcluSharks' Treasure) (1975)

• mwclcmwclgLo squalo (mwclkJaws) (1975)

• mwclsShark Kill (1976) Film TV

• mwcl4mwcl8Mako lo squalo della morte (mwcmaMako: The Jaws of Death) (1976)

• mwcmimwcmmTintorera (mwcmq¡Tintorera!) (1977)

• mwcmymwcmcJaws of Death (1977)

• mwcmkmwcmoLo squalo 2 (mwcmsJaws 2) (1978)

• mwcm0mwcm4Bermude: la fossa maledetta (1978)

• mwcnaEl niño y el tiburón (1978)

• mwcnmmwcnqCyclone (1978)

• mwcnyUp from the Depths (1979)

• mwcnkmwcnoManidù - Uno squalo ribelle, un indigeno selvaggio, un fiore di ragazza (mwcnsBeyond the Reef) (1979)

• mwcn0mwcn4Il cacciatore di squali (1979)

• mwcoamwcoeL'ultimo squalo (1981)

• mwcommwcoqLo squalo 3 (mwcouJaws 3-D) (1983)

• mwcocÇöl (1983)

• mwcoomwcosShark: Rosso nell'oceano (1984)

• mwco0Shark's Paradise (1986) film TV

• mwcpamwcpeLo squalo 4 - La vendetta (mwcpiJaws: The Revenge) (1987)

• mwcpqmwcpuLa notte degli squali (1988)

• mwcpcmwcpgSangue negli abissi (1990)

• mwcpomwcpsCruel Jaws - Fauci crudeli (mwcpwCruel Jaws) (1995) film TV

• mwcp4Aatank (1996)

• mwcqemwcqiCreatura (mwcqmCreature) (1998) Miniserie TV

• mwcqumwcqyShark Attack - Squali all'attacco (mwcqcShark Attack) (1999) film TV

• mwcqkmwcqoBlu profondo (mwcqsDeep Blue Sea) (1999)

• mwcq0mwcq4Shark Attack 2 (2000) uscito in home video

• mwcraShark Hunter (2001)

• mwcrmmwcrqMegalodon (2004) film TV

• mwcrymwcrcShark Attack 3: emergenza squali (mwcrgShark Attack 3: Megalodon) (2002) film TV

• mwcromwcrsRed Water - Terrore sott'acqua (mwcrwRed Water) (2003) film TV

• mwcr4Shark Zone (2003)

• mwcsemwcsiOpen Water (2003)

• mwcsqDark Waters (2003) uscito in home video

• mwcscmwcsgIl fiume del terrore (mwcsk12 Days of Terror) (2004) film TV

• mwcssmwcswBlue Demon (2004) uscito in home video

• mwcs4Hai-Alarm auf Mallorca (2004) film TV

• mwctemwctiShark Invasion (mwctmRaging Sharks) (2005) uscito in home video

• mwctuIl giorno degli squali (mwctcSpring Break Shark Attack) (2005) film TV

• mwctkmwctoSharkMan - Una nuova razza di predatori (mwctsHammerhead: Shark Frenzy) (2005) film TV

• "mwct0Trappola in fondo al mare" (mwct4mwct8John Stockwell: Into the Blue) (2005)

• mwcueShark Swarm - Squali all'attacco (mwcumShark Swarm) (2008) film TV

• mwcuuMarina Monster (2008) uscito in home video

• mwcugmwcukShark in Venice (2008)

• mwcusmwcuwMega Shark vs. Giant Octopus (2009) uscito in home video

• mwcu4mwcu8Malibu Shark Attack (2009) film TV

• mwcvemwcviBlood in the Water (2009) film TV

• mwcvqJaws in Japan (2009) Uscito in home video

• mwcvcThe Reef (2010)

• mwcvomwcvsSharktopus (2010) film TV

• mwcv0mwcv4Mega Shark vs. Crocosaurus (2010) uscito in home video

• mwcwaKiller Shark (mwcwiSwamp Shark) (2011) Film TV

• mwcwqmwcwuShark Night - Il lago del terrore (mwcwyShark Night 3D) (2011)

• mwcwgSuper Shark (2011)

• mwcwsSnow Shark: Ancient Snow Beast (2011) uscito in home video

• mwcw4Sand Sharks (2012)

• mwcxemwcxiMonster Shark Attack (mwcxm2-Headed Shark Attack) (2012) uscito in home video

• mwcxumwcxyJurassic Shark (2012)

• mwcxgJersey Shore Shark Attack (2012) film TV

• mwcxsmwcxwShark Week (2012)

• mwcx4mwcx8Shark 3D (mwcyaBait) (2012)

• mwcyimwcymSharknado (mwcyqSharknado) (2013) film TV

• mwcyyGhost Shark (2013) film TV

• mwcykSpreeshark (2013) cortometraggio

• mwcywAvalanche Sharks (2014)

• mwcy8mwczaMega Shark vs. Mecha Shark (mwczeMega Shark vs. Mecha Shark) (2014)

• mwczmmwczqSharknado 2 (mwczuSharknado 2: The Second One) (2014) film TV

• mwczcSharktopus vs. Pteracuda (2014) film TV

• mwczomwczs90210 Shark Attack (2014)

• mwcz0mwcz4Mega Shark vs. Kolossus (2015)

• mwcaaRaiders of the Lost Shark (2015)

• mwcamGhost Shark 2: Urban Jaws (2015)

• mwcaymwcac3-Headed Shark Attack (2015) uscito in home video

• mwcakmwcaoSharknado 3 (mwcasSharknado 3: Oh Hell No!) (2015) film TV

• mwca0Jaws 19 (2015)

• mwcbaSharknado: Heart of Sharkness (2015)

• mwcbmmwcbqShark Killer (2015) uscito in home video

• mwcbymwcbcParadise Beach - Dentro l'incubo (mwcbgThe Shallows) (2016)

• mwcboIce Sharks (2016) Film TV

• mwcb0Planet of the Sharks (2016) film TV

• mwccaSummer Shark Attack (2016)

• mwccmmwccqSharknado 4 (mwccuSharknado 4: The 4th Awakens) (2016) film TV

• mwcccmwccg47 metri (mwcck47 Meters Down) (2017)

• mwccs5 Headed Shark Attack (2017) film TV

• mwcc4Mississippi River Sharks (2017) Film TV

• mwcdeTrailer Park Shark (2017) film TV

• mwcdqEmpire of the Sharks (2017) film TV

• mwcdcmwcdgSharknado 5: Global Swarming (2017) film TV

• mwcdomwcdsShark - Il primo squalo (2018) - mwcdwin fase di completamento

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